BAB 12 - BIOLOGI PEMBELAJARAN DAN MEMORI
Representasi Memori yang Dilokalkan
Fisiologi Belajar menurut pandangan Pavlov:
(a) Pada awalnya, UCS membangkitkan UCS center, yang mana kemudian membangkitkan UCR center. CS membangkitkan CS center, dimana tidak mendatangkan respon yang berkepentingan.
(b) Setelah pelatihan, pembangkitan di dalam CS center mengiringi UCS center, hingga mendapatkan respon yang sama dengan UCS nya.
Fisiolog Rusia Ivan Pavlov memelopori penyelidikan tentang apa yang sekarang kita sebut pengkondisian klasik, Eksperimen mulai dengan menghadirkan stimulus terkondisi (CS), yang awalnya tidak menimbulkan respons nada, dan kemudian menyajikan stimulus tak terkondisi (UCS), yang secara otomatis memunculkan respons tak terkondisi (UCR). Setelah beberapa pasangan CS dan UCS (mungkin hanya 1 atau 2 atau bahkan lebih), individu mulai membuat respons baru yang dipelajari terhadap CS, yang disebut respons terkondisi (CR).
Dalam pengkondisian instrumental (juga dikenal sebagai pengkondisian operan ), respons individu mengarah pada penguatan atau hukuman. (GAMBAR) Penguat adalah setiap peristiwa yang meningkatkan kemungkinan respons di masa depan. Hukuman adalah peristiwa yang menekan frekuensi respons. Perbedaan utama antara pengkondisian klasik dan instrumental adalah bahwa dalam pengkondisian instrumental , respons individu menentukan hasil (penguat atau hukuman), sedangkan dalam pengkondisian klasik CS dan UCS terjadi pada waktu- waktu tertentu terlepas dari perilaku individu.
Beberapa kasus pembelajaran sulit untuk diberi label sebagai klasik atau instrumental. Misalnya, setelah burung penyanyi jantan mendengar nyanyian spesiesnya sendiri selama beberapa bulan pertama, ia menirunya pada tahun berikutnya. Lagu yang didengarnya tidak dipasangkan dengan stimulus lain, sehingga tidak terlihat seperti pengkondisian klasik . Dia mempelajari lagu itu tanpa penguatan atau hukuman, jadi kita juga tidak bisa menyebutnya pengkondisian instrumental. Artinya, hewan memiliki metode belajar khusus selain pengkondisian klasik dan instrumental.
Karl S. Lashley (1890–1958)
Psikologi saat ini merupakan ilmu yang lebih mendasar daripada neurofisiologi. Beberapa prinsip yang darinya kita dapat memprediksi atau mendefinisikan organisasi perilaku yang normal, sedangkan studi tentang proses psikologis menyediakan sejumlah besar materi faktual yang harus dipatuhi oleh hukum tindakan saraf dalam perilaku.
Lashley beralasan bahwa jika pembelajaran bergantung pada koneksi baru atau yang diperkuat antara dua area otak, pisau yang terpotong di suatu tempat di otak harus mengganggu koneksi itu dan menghapus respons yang dipelajari. Lashley juga menguji apakah bagian dari korteks serebral lebih penting daripada yang lain untuk belajar. Dia melatih tikus di labirin sebelum atau sesudah dia menghilangkan sebagian besar korteks. Perhatikan, bagaimanapun, interpretasi lain dari hasil Lashley :
Pembelajaran labirin dan pembelajaran diskriminasi visual adalah tugas kompleks di mana tikus memperhatikan rangsangan visual dan sentuhan, lokasi tubuhnya, posisi kepalanya, dan isyarat lain yangtersedia. Meskipun banyak area otak berkontribusi pada pembelajaran, mereka tidak harus melakukan hal yang sama.
Pencarian Modern untuk Engram
Richard F. Thompson
Thompson dan rekan mempelajari pengkondisian klasik respons kelopak mata pada kelinci. Pada awalnya, seekor kelinci mengedipkan mata pada hembusan udara tetapi tidak pada nadanya. Setelah pasangan berulang, pengkondisian klasik terjadi dan kelinci juga mengedipkan nadanya. Bayangkan urutan area otak dari reseptor sensorik ke neuron motorik yang mengendalikan otot:
Jika kita merusak salah satu dari area tersebut, pembelajaran akan terganggu, tetapi kita tidak dapat memastikan bahwa pembelajaran terjadi di area yang rusak. Misalnya, jika pembelajaran terjadi di area D, kerusakan di A,B, atauC akan mencegah pembelajaran dengan memblokir input ke D. Kerusakan di E atau F akan mencegah pembelajaran dengan memblokir output dari D.
Penelitian Thompson mengidentifikasi satu nukleus otak kecil , nukleus interpositus lateral (LIP), yang penting untuk pembelajaran. Pada awal pelatihan, sel-sel tersebut menunjukkan sedikit respons terhadap nada, tetapi saat pembelajaran berlangsung, respons mereka meningkat (RF Thompson, 1986). Ketika para peneliti untuk sementara menekan nukleus itu pada kelinci yang tidak terlatih, baik dengan mendinginkan nukleus atau dengan menyuntikkan obat ke dalamnya, dan kemudian mempresentasikan CSs dan UCSs, kelinci tidak menunjukkan respons selama pelatihan. Kemudian mereka menunggu LIP pulih dan melanjutkan pelatihan. Pada saat itu, kelinci mulai belajar, tetapi ia belajar dengan kecepatan yang sama seperti hewan yang tidak pernah menerima pelatihan sebelumnya. Terbukti, selama LIP ditekan, pelatihan tidak berpengaruh.
Memori Jangka Pendek dan Jangka Panjang
Donald Hebb
Donald Hebb (1949) beralasan bahwa tidak ada satu mekanisme yang dapat menjelaskan semua fenomena belajar. Anda dapat segera mengulangi sesuatu yang baru saja Anda dengar, jadi jelas bahwa beberapa ingatan terbentuk dengan cepat. Orang tua dapat mengingat peristiwa dari masa kecil mereka, jadi kita juga melihat bahwa beberapa kenangan bertahan seumur hidup. Hebb tidak dapat membayangkan proses kimia yang cukup cepat untuk menjelaskan memori langsung namun cukup stabil untuk menyediakan memori permanen. Oleh karena itu, dia mengusulkan perbedaan antara ingatan jangka pendek tentang peristiwa yang baru saja terjadi dan ingatan jangka panjang tentang peristiwa dari masa lalu. Beberapa jenis bukti mendukung gagasan ini:
Memori jangka pendek dan memori jangka panjang berbeda dalam kapasitas mereka. Jika Anda mendengar serangkaian angka atau huruf yang tidak berhubungan, seperti DZLAUV, Anda mungkin dapat mengulanginya tidak lebih dari sekitar tujuh, dan dengan jenis lain dari materi, maksimum Anda bahkan kurang. Anda dapat menyimpan sejumlah besar informasi dalam memori jangka panjang. Memori jangka pendek tergantung pada latihan. Misalnya, jika Anda membaca urutan huruf DZLAUV dan kemudian ada sesuatu yang mengalihkan perhatian Anda, peluang Anda untuk mengulangi huruf tersebut menurun dengan cepat.
James L. McGaugh
Memori mungkin adalah kapasitas paling kritis yang kita miliki sebagai manusia. Memori bukan sekadar catatan pengalaman; itu adalah dasar dari pengetahuan kita tentang dunia, keterampilan kita, harapan dan impian kita, dan kemampuan kita untuk berinteraksi dengan orang lain dan dengan demikian mempengaruhi nasib kita. Penyelidikan tentang bagaimana otak memungkinkan kita untuk menjembatani keberadaan kita sekarang dengan masa lalu dan masa depan kita dengan demikian penting untuk memahami sifat manusia. Jelas, tantangan sains yang paling menarik adalah menentukan bagaimana sel dan sistem otak menciptakan ingatan kita. Banyak orang tua memiliki gangguan memori kerja, mungkin karena perubahan di korteks prefrontal. Manusia yang lebih tua dengan memori yang menurun menunjukkan aktivitas yang menurun di korteks prefrontal, tetapi mereka yang memiliki memori utuh menunjukkan aktivitas yang lebih besar daripada orang dewasa muda.
Memori Kerja
Untuk menggantikan konsep memori jangka pendek, AD Baddeley dan GJ Hitch (1994) memperkenalkan istilah memori kerja untuk merujuk pada cara kita menyimpan informasi saat kita bekerja dengannya. Tes umum dari memori kerja adalah penundaan respon tugas, di mana Anda menanggapi sesuatu yang Anda lihat atau dengar beberapa saat yang lalu. Bayangkan bahwa saat Anda menatap titik fiksasi pusat, sebuah cahaya berkedip sebentar di beberapa titik untuk menangkal pinggiran. Anda harus terus menatap titik pusat itu selama beberapa detik sampai Anda mendengar bunyi bip, dan kemudian melihat ke tempat yang Anda ingat pernah melihat cahaya. Kerusakan pada korteks prefrontal mengganggu kinerja, dan defisitnya bisa sangat tepat, tergantung pada lokasi kerusakan yang tepat. Misalnya, setelah kerusakan di tempat tertentu, monyet mungkin tidak dapat mengingat bahwa cahaya telah berada tepat di sebelah kiri fiksasi, meskipun dapat melihat lokasi itu dan meskipun dapat mengingat cahaya di lokasi lain mana pun. Setelah kerusakan di tempat yang berbeda, monyet mungkin tidak dapat mengingat cahaya di beberapa lokasi lain.
Amnesia adalah kehilangan ingatan. Namun, bahkan dalam kasus yang parah, tidak ada yang kehilangan semua jenis memori secara merata. Seorang pasien yang lupa bahwa dia makan siang beberapa menit yang lalu masih ingat bagaimana makan dengan pisau dan garpu, misalnya, dan apa rasa makanan yang berbeda, dan bagaimana memasaknya. Studi tentang amnesia membantu memperjelas perbedaan di antara berbagai jenis memori dan memungkinkan kita untuk mengeksplorasi mekanisme memori.
Orang dengan Kerusakan Hippocampal
Pada tahun 1953, Henry Molaison, yang dikenal di sebagian besar laporan penelitian sebagai Henry Molaison, menderita sekitar 10 serangan epilepsi ringan per hari dan kejang besar sekitar sekali seminggu, meskipun mencoba setiap obat antiepilepsi yang tersedia. Akhirnya, dia menyetujui tindakan putus asa. Seorang ahli bedah yang telah bereksperimen dengan berbagai bentuk lobotomi untuk penyakit mental mengetahui dua kasus di mana pengangkatan sebagian besar lobus temporal medial telah meredakan epilepsi. Meskipun operasi tersebut mengurangi epilepsi Henry Molaison menjadi tidak lebih dari dua kejang besar per tahun, ia menderita gangguan memori yang parah.
Memori Kerja Utuh
Meskipun Henry Molaison Dalam satu tes, Brenda Milner (1959) memintanya untuk mengingat angka 584. Setelah penundaan 15 menit tanpa gangguan, dia mengingatnya dengan benar, menjelaskan, “Itu mudah. Anda hanya ingat 8. Anda lihat, 5, 8, dan 4 tambahkan ke 17. Anda ingat 8, kurangi dari 17, dan hasilnya 9. Bagilah 9 menjadi dua dan Anda mendapatkan 5 dan 4, dan itu dia, 584. Mudah." Sesaat kemudian, setelah perhatiannya beralih ke topik lain, dia lupa nomor dan alur pemikiran rumit yang dia kaitkan dengannya. Sebagian besar pasien lain dengan amnesia berat juga menunjukkan memori kerja yang normal, mengingat kurangnya gangguan.
Gangguan Penyimpanan Memori Jangka Panjang
Meskipun Henry Molaison menunjukkan memori kerja normal, begitu dia terganggu, memori itu hilang dalam hitungan detik. Selama beberapa tahun setelah operasinya, setiap kali ditanya usia dan tanggalnya, dia menjawab “27” dan “1953.” Setelah beberapa tahun, ia mulai menebak-nebak dengan liar, umumnya meremehkan usianya 10 tahun atau lebih dan melewatkan tanggal sebanyak 43 tahun. Seringkali, dia memberi tahu seseorang tentang kejadian masa kecil dan kemudian, satu atau dua menit kemudian, menceritakan kisah yang sama lagi kepada orang yang sama. Pada tahun 1980, ia pindah ke panti jompo. Empat tahun kemudian, dia tidak bisa mengatakan di mana dia tinggal atau siapa yang merawatnya. Meskipun dia menonton berita di televisi setiap malam, dia hanya bisa mengingat beberapa penggalan peristiwa sejak tahun 1953.
Penurunan Berat Memori Episodik
Henry Molaison memiliki gangguan memori episodik yang parah, memori peristiwa pribadi tunggal. Dia tidak bisa menggambarkan pengalaman apa pun yang dia alami setelah operasi. Amnesia retrograde-nya juga paling hebat untuk ingatan episodik. Meskipun dia bisa menggambarkan fakta yang dia pelajari sebelum operasi, dia bisa menggambarkan ingatan yang jelas hanya untuk dua pengalaman pribadi. Pasien lain, dengan inisial KC, mengalami kerusakan otak yang meluas setelah kecelakaan sepeda motor, dengan kerusakan di hipokampus dan lokasi lain, yang menyebabkan hilangnya memori episodik yang tampaknya lengkap. Dia tidak dapat menggambarkan satu peristiwa pun dari masa hidupnya, meskipun dia mengingat banyak fakta. Ketika dia melihat foto-foto keluarga lama di album foto, dia mengidentifikasi orang-orang dan kadang-kadang tempat, tetapi dia tidak dapat mengingat apa pun tentang peristiwa yang terjadi di foto-foto itu. Meskipun kerusakan otaknya begitu menyebar sehingga kita tidak dapat memastikan bagian mana dari kerusakan yang menyebabkan hilangnya ingatannya, pengamatan memberi tahu kita bahwa otak memperlakukan ingatan episodik secara berbeda dari ingatan lainnya. Orang dengan amnesia sama lemahnya dalam membayangkan masa depan seperti halnya mereka menggambarkan masa lalu, meskipun mereka tidak kesulitan menggambarkan masa kini.
Memori Implisit Lebih Baik daripada Memori Eksplisit
Hampir semua pasien dengan amnesia menunjukkan memori implisit yang lebih baik daripada memori eksplisit . Memori eksplisit adalah penarikan informasi yang disengaja yang dikenali sebagai memori, juga dikenal sebagai memori deklaratif. Jika Anda memiliki memori eksplisit atau deklaratif tentang sesuatu, Anda dapat menyatakannya dengan kata-kata. Memori implisit adalah pengaruh pengalaman pada perilaku, bahkan jika Anda tidak mengenali pengaruh itu. Misalnya, Henry Molaison menjadi akrab dengan orang-orang tertentu, seperti psikolog yang bekerja dengannya selama bertahun-tahun, tetapi dia tidak ingat nama mereka atau di mana dia pernah bertemu dengan mereka. Selain itu, dia tidak akan mengingat apa yang dibicarakan baru-baru ini, tetapi dia sering secara spontan mulai membicarakan topik yang sama lagi. Contoh lain dari memori implisit: Sebagai percobaan, tiga pekerja rumah sakit setuju untuk bertindak dengan cara khusus terhadap pasien dengan amnesia. Salah satunya senyaman mungkin. Yang kedua adalah netral. Yang ketiga keras, menolak semua permintaan, dan membuat pasien melakukan tugas yang membosankan. Setelah 5 hari, pasien diminta untuk melihat foto ketiga pekerja tersebut dan mencoba mengidentifikasi mereka atau mengatakan apa pun yang dia ketahui tentang mereka. Dia mengatakan dia tidak mengenali salah satu dari mereka. Kemudian dia ditanya siapa yang akan dia dekati sebagai teman yang mungkin atau yang mana dia akan meminta bantuan.
Memori Prosedural Utuh Memori
Prosedural, pengembangan keterampilan motorik dan kebiasaan, adalah jenis khusus dari memori implisit. Seperti contoh memori implisit lainnya, Anda mungkin tidak dapat menggambarkan keterampilan motorik atau kebiasaan dengan kata-kata, dan Anda bahkan mungkin tidak mengenalinya sebagai memori. Misalnya, HM belajar membaca kata-kata yang ditulis mundur, seperti yang terlihat di cermin, meskipun dia terkejut dengan keterampilan ini, karena dia tidak ingat pernah mencobanya sebelumnya.
Berikut adalah contoh lain dari memori prosedural: Dalam permainan video Tetris, bentuk geometris seperti dan jatuh dari atas, dan pemain harus memindahkan dan memutarnya untuk mengisi ruang yang tersedia di bagian bawah layar. Orang normal meningkatkan keterampilan mereka selama beberapa jam dan dengan mudah menggambarkan permainan dan strateginya. Setelah memainkan jumlah jam yang sama, pasien amnesia tidak dapat menggambarkan permainan tersebut dan mengatakan bahwa mereka tidak ingat memainkannya.
Teori Fungsi Hippocampus
Hipokampus dan Memori Deklaratif
Meskipun pasien dengan kerusakan hipokampus memperoleh keterampilan baru, mereka mengalami kesulitan besar mempelajari fakta-fakta baru. Larry Squire (1992) mengusulkan bahwa hippocampus sangat penting untuk memori deklaratif, terutama memori episodik. Bagaimana kita bisa menguji hipotesis ini dengan bukan manusia, yang tidak bisa "menyatakan" apa pun? Apa yang bisa mereka lakukan yang setara dengan memori deklaratif atau episodik? Berikut adalah salah satu contoh yang mungkin: Seekor tikus menggali makanan dari lima tumpukan pasir, masing-masing dengan bau yang berbeda. Kemudian, ia mendapat pilihan di antara dua bau dan diberi hadiah jika ia pergi ke salah satu yang diciumnya lebih dulu. Tikus yang utuh belajar untuk merespons dengan benar, tampaknya menunjukkan ingatan tidak hanya tentang apa yang mereka cium tetapi juga ketika mereka menciumnya. Karena tugas ini membutuhkan memori dari peristiwa tertentu, tampaknya memenuhi syarat sebagai episodik.
Larry R. Squire
Hipokampus dan Memori Spasial
Hipotesis kedua berfokus pada memori spasial. Rekaman listrik menunjukkan bahwa banyak neuron di hipokampus tikus disetel ke lokasi spasial tertentu, merespons paling baik ketika seekor hewan berada di tempat tertentu. Biasanya, peneliti tidak dapat menanamkan elektroda ke dalam otak manusia, tetapi pengecualian dibuat ketika seorang ahli bedah sedang menjelajahi otak seseorang untuk menemukan sumber dari mana epilepsi parah berasal . Operasi semacam itu dilakukan dengan anestesi lokal, membuat pasien tetap terjaga. Dalam dua penelitian, pasien dengan elektroda implan melakukan navigasi virtual melalui adegan di komputer. Seperti penelitian pada tikus, hasilnya menunjukkan sel-sel di hipokampus yang merespons lokasi dan arah perjalanan tertentu. Pertimbangkan beberapa cara untuk menguji memori spasial pada bukan manusia. Dari titik pusat, labirin radial memiliki beberapa lengan — biasanya delapan — beberapa atau semuanya memiliki sedikit makanan di ujungnya.
Tes lain dari memori spasial adalah labirin air Morris , di mana tikus berenang melalui air keruh untuk menemukan platform istirahat yang tepat di bawah permukaan.
Hipokampus dan Memori Kontekstual
Hipotesis ketiga menghubungkan hipokampus dengan memori untuk konteks. Penelitian dengan pasien Henry Molaison menunjukkan pentingnya hippocampus untuk memori episodik. Pikirkan tentang salah satu kenangan episodik Anda sendiri, salah satunya. Agaknya itu mencakup konteks—pemandangan, suara, satu atau lebih lokasi, dan serangkaian peristiwa. Jelas, memori itu tidak dapat disimpan di satu lokasi di otak; itu harus tersebar di banyak lokasi. Mungkin hippocampus adalah koordinator, direktur yang menyatukan representasi dari berbagai lokasi, dalam urutan yang benar. Singkatnya, itu merekonstruksi konteks. Ketika orang berhasil mengambil memori episodik, aktivitas di dalam dan sekitar hipokampus disinkronkan dengan aktivitas di beberapa bagian korteks, konsisten dengan gagasan bahwa hipokampus menyediakan koneksi yang diperlukan untuk mengingat. Memori dengan banyak detail kontekstual bergantung pada hippocampus, tetapi memori yang lebih tua dan kurang detail bergantung terutama pada korteks serebral dengan kontribusi yang lebih sedikit dari hippocampus. Hal yang sama berlaku untuk tikus: Ketika tikus dilatih untuk melakukan sesuatu, dan kemudian diuji lagi setelah beberapa saat, mereka mengingat respons paling baik jika mereka diuji di tempat yang sama.
Jenis Amnesia lainnya
Secara singkat mempertimbangkan dua contoh lagi: sindrom Korsakoff dan penyakit Alzheimer.
Sindrom Korsakoff
Sindrom Korsakoff, juga dikenal sebagai sindrom Wernicke-Korsakoff , adalah kerusakan otak yang disebabkan oleh defisiensi tiamin yang berkepanjangan . Kekurangan tiamin yang parah sebagian besar terjadi pada pecandu alkohol kronis yang menjalani diet selama berminggu- minggu hanya dengan minuman beralkohol, kekurangan vitamin. Kekurangan tiamin yang berkepanjangan menyebabkan kehilangan atau penyusutan neuron di seluruh otak. Salah satu area yang paling terpengaruh adalah thalamus dorsomedial, sumber utama yang dimasukkan ke korteks prefrontal. Gejala Korsakoff's sindrom mirip dengan orang-orang dengan kerusakan pada
korteks prefrontal, termasuk apatis, kebingungan, dan kehilangan memori. Mereka juga tumpang tindih dengan kerusakan hipokampus, dengan gangguan besar memori episodik tetapi hemat memori implisit. Gejala khas sindrom Korsakoff adalah konfabulasi, di mana pasien mengisi celah memori dengan tebakan.
Penyakit alzheimer
Penyebab lain dari kehilangan memori adalah penyakit Alzheimer. Daniel Schacter (1983) melaporkan bermain golf dengan pasien Alzheimer yang mengingat aturan dan jargon permainan dengan benar tetapi terus lupa berapa pukulan yang dia ambil. Pada lima kesempatan, dia melakukan tee off. menunggu pemain lain melakukan tee off, lalu tee off lagi, setelah melupakan tembakan pertamanya. Seperti halnya amnesia lainnya pasien, pasien Alzheimer memiliki memori prosedural yang lebih baik daripada memori deklaratif. Mereka mempelajari keterampilan baru tetapi kemudian mengejutkan diri mereka sendiri dengan penampilan bagus mereka karena mereka tidak ingat pernah melakukannya. Ingatan dan kewaspadaan mereka bervariasi secara substansial dari waktu ke waktu, Penyakit Alzheimer secara bertahap berkembang menjadi kehilangan memori yang lebih serius , kebingungan, depresi, kegelisahan, halusinasi, delusi, sulit tidur, dan kehilangan nafsu makan. Gen yang mengendalikan penyakit Alzheimer dini menyebabkan protein yang disebut amiloid-b. mengakumulasi keduanya di dalam dan di luar neuron. Selain amiloid-b, masalah kedua berkaitan dengan protein tau dalam struktur pendukung intraseluler akson.
Studi tentang pasien dengan amnesia mengungkapkan bahwa orang tidak kehilangan semua aspek memori secara merata. Seorang pasien dengan kesulitan besar membangun ingatan baru dapat mengingat peristiwa dari masa lalu, dan seseorang dengan ingatan faktual yang sangat terganggu dapat mempelajari keterampilan baru. Jelas, orang memiliki beberapa jenis memori yang agak independen yang bergantung pada area otak yang berbeda.
Memori Episodik Ganglia Basal
bergantung pada hipokampus, berkembang setelah satu pengalaman.Banyak memori semantik juga terbentuk setelah satu pengalaman. Artinya, jika seseorang memberi tahu Anda fakta yang menarik, Anda mungkin akan mengingatnya selamanya. Namun, kita memerlukan mekanisme yang berbeda untuk mempelajari secara bertahap apa yang mungkin akan atau tidak akan terjadi dalam keadaan Anda mempertimbangkan banyak jenis informasi ketika Anda menyimpulkan bahwa mungkin akan turun hujan besok, atau bahwa ibu Anda mungkin tidak akan menikmati film yang baru saja Anda tonton, atau bahwa tim favorit Anda mungkin akan memenangkan pertandingan berikutnya. Anda tidak dapat melacak kesimpulan apa pun dari satu pengalaman, dan Anda bahkan mungkin tidak menyadari isyarat apa yang Anda gunakan atau bagaimana Anda memutuskannya. Pembelajaran jenis ini tergantung pada ganglia basal. Misalkan kita menjalankan tes seperti ini pada orang dengan penyakit Parkinson , yang memiliki gangguan ganglia basal. Sebagai aturan, mereka melakukan hal yang sama seperti orang normal pada awalnya, karena mereka memiliki hipokampus yang utuh dan mereka dapat mempelajari fakta deklaratif sederhana seperti “biru berarti ya dan ungu.
Area Otak dan Memori lainnya
Orang dengan kerusakan di korteks temporal anterior menderita demensia semantik, hilangnya memori semantik. Satu pasien saat berkendara di jalan melihat beberapa domba dan bertanya apa mereka . Masalahnya bukan karena dia tidak bisa mengingat kata domba . Seolah-olah dia belum pernah melihat domba sebelumnya. Ketika orang lain melihat gambar zebra, dia menyebutnya sebagai kuda tetapi kemudian menunjuk ke belang. Pasien seperti itu tidak dapat mengingat warna khas buah dan sayuran biasa atau penampilan berbagai hewan . Jangan bayangkan korteks temporal anterior sebagai satu-satunya titik penyimpanan semantik memori. Menyimpan beberapa informasi dan berfungsi sebagai hubungan untuk berkomunikasi dengan area otak lain untuk menyatukan konsep. Orang dengan kerusakan pada korteks temporal hanya satu belahan bekerja hampir normal.
Menyimpan Informasi di Sistem saraf
Buku Teks Gang Buta dan Tambang Terbengkalai, termasuk yang ini, sebagian besar berkonsentrasi pada penelitian yang berhasil yang mengarah pada pemahaman kita saat ini tentang suatu bidang. Anda mungkin mendapat kesan bahwa sains berkembang dengan lancar, dengan setiap eksperimen berkontribusi pada kumpulan pengetahuan. Masalah dengan analogi labirin adalah bahwa penyelidik jarang menabrak dinding yang dengan jelas mengidentifikasi akhir rute. Analogi yang lebih baik adalah seorang pencari emas yang menggali emas, tidak pernah yakin apakah akan meninggalkan tempat yang tidak menguntungkan atau terus menggali sedikit lebih lama. Banyak garis penelitian yang sebelumnya menarik dalam studi pembelajaran sekarang tidak lebih dari kepentingan sejarah. Berikut adalah tiga contoh:
1. Wilder Penfield kadang-kadang melakukan operasi otak untuk epilepsi parah pada pasien sadar yang hanya mendapat anestesi kulit kepala. Ketika ia menerapkan rangsangan listrik yang lemah dan singkat ke bagian otak, pasien dapat menggambarkan pengalaman yang ditimbulkan oleh rangsangan tersebut. Stimulasi korteks temporal kadang-kadang menimbulkan gambaran yang jelas. Penfield menyarankan bahwa setiap neuron menyimpan memori tertentu, seperti kaset video kehidupan seseorang . Namun, stimulasi otak jarang menimbulkan ingatan tentang peristiwa tertentu . Biasanya, itu membangkitkan pemandangan dan suara yang samar-samar, atau ingatan akan pengalaman umum.
2. GA Horridge (1962) ternyata menunjukkan bahwa kecoa yang dipenggal kepalanya bisa belajar. Pertama dia memotong sambungan antara kepala kecoa dan bagian tubuh lainnya . Kemudian ia menggantung kecoa tersebut sehingga kakinya menjuntai tepat di atas permukaan air. Setiap kecoa percobaan dipasangkan dengan kecoa kontrol yang mendapat kejutan kaki setiap kali kecoak pertama melakukannya. Namun, hanya kecoak eksperimental yang memiliki kendali atas kejutan itu. Eksperimen semacam ini dikenal sebagai desain "kontrol kuk". Eksperimen ini awalnya tampak sebagai cara yang menjanjikan untuk mempelajari pembelajaran dalam sistem saraf sederhana
3. Pada tahun 1960-an dan awal 1970-an, beberapa peneliti mengusulkan bahwa setiap memori dikodekan sebagai molekul tertentu, mungkin RNA atau protein. Tes paling berani dari hipotesis itu adalah upaya untuk mentransfer ingatan secara kimiawi dari satu individu ke individu lainnya. James McConnell (1962) melaporkan bahwa, ketika planaria (cacing pipih) mengkanibal planaria lain yang telah dikondisikan secara klasik untuk merespons cahaya, mereka tampaknya "mengingat" apa yang telah dipelajari oleh planaria yang dikanibal. Setidaknya mereka mempelajari respons lebih cepat daripada planaria pada umumnya.
Belajar dan Sinaps Hebbian
Penelitian tentang fisiologi pembelajaran dimulai dengan konsep pengkondisian klasik Ivan Pavlov. Meskipun teori itu mengarah Karl Lashley untuk pencarian yang gagal untuk koneksi di korteks serebral, itu juga mendorong Donald Hebb untuk mengusulkan mekanisme perubahan pada sinapsis.
Donald O. Hebb
Psikologi modern menerima begitu saja bahwa perilaku dan fungsi saraf berkorelasi sempurna. Tidak ada jiwa atau kekuatan hidup yang terpisah untuk memasukkan jari ke otak sekarang dan kemudian dan membuat sel-sel saraf melakukan apa yang tidak mereka lakukan sebaliknya. Sangat mungkin bahwa suatu hari asumsi itu harus ditolak. Tetapi penting juga untuk melihat bahwa kita belum mencapai hari itu. Seseorang tidak dapat secara logis menjadi seorang determinis dalam fisika dan kimia dan biologi, dan seorang mistikus dalam psikologi.
Hebb menyarankan bahwa ketika akson neuron A "berulang kali atau terus-menerus mengambil bagian dalam penembakan [sel B], beberapa proses pertumbuhan atau perubahan metabolisme terjadi di satu atau kedua sel" yang meningkatkan kemampuan akson A berikutnya untuk menggairahkan sel B. Sinaps yang meningkat efektivitasnya karena aktivitas simultan di neuron prasinaps dan pascasinaps disebut sinaps Hebbian.
Mekanisme Sel Tunggal Perubahan Perilaku Invertebrata
Jika kita akan mencari jarum di tumpukan jerami, strategi yang baik adalah mencari di tumpukan jerami kecil. Oleh karena itu, banyak peneliti beralih ke studi tentang invertebrata. Sistem saraf vertebrata dan invertebrata diatur secara berbeda, tetapi kimia neuron, prinsip potensial aksi, dan neurotransmiter dan reseptornya adalah sama. Jika kita mengidentifikasi dasar fisik pembelajaran dan memori pada invertebrata, setidaknya kita memiliki hipotesis tentang apa yang mungkin berhasil pada vertebrata. Ahli biologi telah lama menggunakan strategi ini untuk mempelajari genetika, embriologi, dan proses biologis lainnya.
Aplysia sebagai Hewan Eksperimental Aplysia,
invertebrata laut yang berhubungan dengan siput, telah menjadi hewan yang populer untuk studi fisiologi pembelajaran
Eric R. Kandel
Pertanyaan yang diajukan oleh proses kognitif yang lebih tinggi seperti pembelajaran dan memori sangat berat, dan kami baru mulai menjelajahinya. Meskipun aspek dasar dari bentuk pembelajaran sederhana telah dapat diakses untuk analisis molekuler pada hewan terbalik, kita baru sekarang mulai mengetahui sedikit tentang gen dan protein yang terlibat dalam proses pembelajaran mamalia berbasis hippocampus yang lebih kompleks.
Habituasi pada Aplysia
Habituasi adalah adalah penurunan respon terhadap suatu stimulus yang disajikan secara berulang-ulang dan disertai dengan tidak adanya perubahan pada stimulus lain. Misalnya, jika jam Anda berbunyi setiap jam, Anda secara bertahap merespons semakin sedikit. Jika kita berulang kali merangsang insang Aplysia dengan semburan air laut yang singkat , ia akan menarik pada awalnya, tetapi setelah banyak pengulangan, ia berhenti merespons. Penurunan respon bukan karena kelelahan otot karena, bahkan setelah pembiasaan terjadi, stimulasi langsung dari neuron motorik menghasilkan kontraksi otot ukuran penuh. Kita juga dapat mengesampingkan perubahan pada neuron sensorik. Neuron sensorik masih memberikan respons normal yang penuh terhadap rangsangan; itu hanya gagal untuk merangsang neuron motorik sebanyak sebelumnya. Oleh karena itu kita ditinggalkan dengan kesimpulan bahwa pembiasaan di Aplysia tergantung pada perubahan sinaps antara neuron sensorik dan neuron motorik.
Sensitisasi pada Aplysia
Jika Anda mengalami rasa sakit yang tak terduga dan intens, Anda akan bereaksi lebih cepat dari biasanya terhadap rangsangan kuat dan tiba-tiba lainnya. Fenomena ini adalah sensitisasi, peningkatan respons terhadap rangsangan ringan sebagai akibat dari paparan rangsangan yang lebih intens. Demikian pula, stimulus kuat hampir di mana saja pada kulit Aplysia mengintensifkan respons penarikan kemudian terhadap sentuhan. Stimulasi kuat pada kulit merangsang interneuron yang memfasilitasi pelepasan serotonin (5-HT) ke terminal prasinaps dari banyak neuron sensorik. Serotonin memblokir saluran kalium di membran ini. Hasilnya adalah bahwa setelah potensial aksi selanjutnya, membran membutuhkan waktu lebih lama dari biasanya untuk repolarisasi (karena kalium lambat mengalir keluar dari sel). Oleh karena itu, neuron prasinaps terus melepaskan neurotransmiternya lebih lama dari biasanya. Pengulangan proses ini menyebabkan neuron sensorik mensintesis protein baru yang menghasilkan sensitisasi jangka panjang.
Potensiasi Jangka Panjang pada Vertebrata
Sejak karya Charles Sherrington dan Santiago Ramón y Cajal, sebagian besar ahli saraf berasumsi bahwa pembelajaran bergantung pada perubahan pada sinapsis, dan penelitian di Aplysia mendukung gagasan itu. Bukti pertama untuk proses serupa di antara vertebrata berasal dari studi neuron di kampus kuda nil tikus. Fenomena tersebut, yang dikenal sebagai potensiasi jangka panjang (LTP), adalah sebagai berikut: Satu atau lebih akson, Perubahan sebaliknya, long-term depression (LTD), penurunan respons yang berkepanjangan pada sinaps, terjadi pada akson yang kurang aktif daripada yang lain. Seperti akson 3 pada Gambar di bawah ini
Dalam beberapa kasus, LTP tergantung pada perubahan pada sinapsis GABA , tetapi dalam banyak kasus, itu tergantung pada perubahan pada sinapsis glutamat. Otak memiliki beberapa jenis reseptor untuk glutamat, pemancarnya yang paling melimpah. Ilmuwan saraf mengidentifikasi reseptor dopamin yang berbeda dengan nomor, seperti D1 dan D2, dan reseptor GABA yang berbeda dengan huruf, seperti GABAA. Mereka mengidentifikasi sinapsis serotonin dengan huruf dan angka, seperti 5HT2C. Di sini kita tertarik pada dua jenis reseptor glutamat, yang disebut AMPA dan NMDA. Reseptor AMPA dirangsang oleh neurotransmitter glutamat, tetapi juga dapat merespon obat yang disebut asam a-amino-3-hidroksi-5-metil-4-isoksazolpropionat ( disingkat AMPA). Reseptor NMDA juga biasanya tereksitasi hanya oleh glutamat,tetapi reseptor ini dapat merespon obat yang disebut N-metil-D-aspartat.
Keduanya merupakan reseptor ionotropik. Artinya, ketika mereka dirangsang, mereka membuka saluran untuk membiarkan ion memasuki sel postsinaptik. Reseptor AMPA adalah ionotropik khas reseptor yang membuka saluran natrium. Ketika glutamat menempel pada reseptor NMDA saat membran berada pada potensial istirahatnya, saluran ion biasanya diblokir oleh ion magnesium. (Ion magnesium, bermuatan positif, tertarik ke muatan negatif di dalam sel tetapi tidak masuk melalui saluran NMDA.) Saluran NMDA memungkinkan ion mengalir melaluinya hanya jika magnesium keluar, dan cara paling pasti untuk melepaskan magnesium adalah untuk mendepolarisasi membran, mengurangi muatan negatif yang menariknya.
Mari kita rangkum: Ketika glutamat secara besar- besaran merangsang reseptor AMPA, depolarisasi yang dihasilkan memungkinkan glutamat untuk merangsang reseptor NMDA di dekat Stimulasi reseptor NMDA memungkinkan kalsium masuk ke dalam sel, di mana kalsium menggerakkan serangkaian perubahan yang
mempotensiasi respons dendrit di masa depan terhadap glutamat. Setelah LTP telah ditetapkan, tidak lagi tergantung pada sinapsis NMDA. Obat yang memblok sinapsis NMDA mencegah pembentukan LTP, tetapi mereka tidak mengganggu pemeliharaan LTP yang sudah terbentuk. Dengan kata lain, setelah LTP terjadi, reseptor AMPA tetap terpotensiasi, terlepas dari apa yang terjadi pada NMDA.
Perubahan Presinaptik
Perubahan yang baru saja dijelaskan terjadi pada neuron pascasinaps. Dalam banyak kasus, LTP bergantung pada perubahan pada neuron prasinaps sebagai gantinya atau sebagai tambahan. Stimulasi ekstensif sel postsinaptik menyebabkannya melepaskan pemancar retrograde yang berjalan kembali ke sel prasinaps untuk memodifikasinya. Dalam banyak kasus, pemancar retrograde itu adalah nitric oxide (NO). Akibatnya, neuron pra sinaptik menurunkan ambangnya untuk menghasilkan potensial aksi, meningkatkan pelepasan neurotransmitter, memperluas aksonnya, dan melepaskan pemancarnya dari situs tambahan di sepanjang aksonnya. Singkatnya, LTP mencerminkan peningkatan aktivitas oleh neuron prasinaps serta peningkatan responsivitas oleh neuron pascasinaps. Penelitian tentang LTP menunjukkan kepada kita mekanisme di mana pengalaman dapat mengubah sifat input-output neuron. Banyak penelitian telah menunjukkan bahwa LTP penting untuk belajar dan mengganggu LTP mengganggu belajar. Namun, harus jelas bahwa memahami LTP hanyalah salah satu langkah menuju pemahaman pembelajaran. Kecuali untuk kasus pengkondisian klasik yang paling sederhana, pembelajaran membutuhkan lebih dari sekadar meningkatkan respons terhadap suatu stimulus. Para peneliti perlu terus mengeksplorasi bagaimana diagram pengkabelan memungkinkan semua kompleksitas respons yang dipelajari.
Meningkatkan Memori
Salah satu alasan untuk mempelajari LTP dan mekanisme biologis lainnya adalah harapan bahwa hal itu dapat mengarah pada aplikasi praktis. LTP bergantung pada produksi beberapa protein, dan meningkatkan produksi protein ini meningkatkan memori pada hewan pengerat. Obat yang menghambat produksinya melemahkan daya ingat, bahkan jika obat diberikan beberapa hari setelah pelatihan. Beberapa perusahaan farmasi sedang menyelidiki obat yang dapat meningkatkan memori dengan meningkatkan LTP, tetapi sejauh ini tidak ada yang tersedia. Seperti obat-obatan lainnya, obat-obatan yang menjanjikan dalam penelitian pada hewan terkadang memiliki efek samping yang tidak dapat diterima bila diterapkan pada manusia.
Satu-satunya jenis obat yang membantu ingatan— agaknya— adalah obat seperti kafein, amfetamin, atau methylphenidate (Ritalin). Dosis moderat obat perangsang sebelum atau segera setelah waktu belajar asli meningkatkan penyimpanan memori dengan meningkatkan gairah. Obat lain yang direkomendasikan untuk perbaikan memori memiliki efek yang lebih meragukan. Anda mungkin pernah mendengar klaim bahwa ramuan Ginkgo biloba meningkatkan daya ingat. Perusahaan obat menghadapi peraturan ketat oleh Food and Drug Administration sebelum mereka dapat memasarkan obat baru, tetapi perusahaan yang memasarkan jamu atau bahan alami lainnya tidak harus melakukan penelitian apa pun, asalkan label atau iklan tersebut tidak mengklaim manfaat medis.
Beberapa penelitian awal tentang Ginkgo biloba menyarankan manfaat ringan untuk sebagian kecil pasien Alzheimer atau orang dewasa yang lebih tua dengan gangguan aliran darah ke otak. Namun, penelitian yang lebih luas terhadap lebih dari 3.000 orang yang diuji dalam banyak cara selama enam tahun tidak menemukan manfaat. Ramuan lain, Bacopa monnieri, juga dikenal sebagai hisop air, telah digunakan di India sejak abad keenam untuk beberapa kondisi mental. Ia bekerja sebagai antioksidan dan menghilangkan -amiloid, jadi secara teoritis tampaknya merupakan kandidat yang masuk akal untuk meningkatkan memori. Namun, dalam 17 tes terkontrol, hanya 9 yang menemukan bukti peningkatan memori, dan mereka menemukannya di beberapa tes memori dan bukan yang lain. Jadi ramuan itu mungkin memiliki manfaat, tetapi mungkin tidak besar. (Meningkatkan dosis menyebabkan mual.)
Para peneliti yang menggunakan metode bioteknologi telah menemukan cara untuk mengubah ekspresi gen pada tikus, meningkatkan memori dengan cara tertentu. Namun, sejauh ini manfaat datang dengan biaya. Metode perilaku untuk meningkatkan daya ingat masih merupakan cara terbaik. Jika Anda ingin mengingat sesuatu nanti, pelajarilah dengan baik sekarang, latih nanti, dan uji diri Anda secara berkala. Suplemen untuk strategi ini tersedia, termasuk program komputer yang mengklaim hasil yang luar biasa. Bersikaplah skeptis dengan benar, karena banyak dari klaim ini belum diuji dengan cermat. Namun, beberapa jenis perangkat lunak komputer memang meningkatkan memori dan kognisi bagi banyak orang tua yang kemampuannya mungkin menurun. Latihan fisik juga meningkatkan daya ingat di usia tua, jika terus berlanjut selama beberapa minggu
Comments
Post a Comment